23. 작물의 핵외유전, 양적유전, 집단유전

- 작물의 핵외유전, 양적유전, 집단유전

 

- 작물의 유전양식은 다음과 같다(5).

 

- 핵외유전

세포질의 색소체 DNA(cpDNA)와 미토콘드리아 DNA(mtDNA)에 있는 핵외유전자의 유전을 ‘핵외유전’ 또는 ‘세포질유전’이라고 한다. 핵외유전은 멘델의 법칙이 적용되지 않으므로 비 멘델식 유전이라고 부른다.

 

핵외유전은 정역교배(교배 실험에서, 암수를 바꾸어 형질의 교배를 시행함으로써 나타나는 결과를 비교하여 그 차이점을 검토하는 방법)의 결과가 일치하지 않고, 멘델의 법칙이 적용되지 않으며, 또한 핵외유전자는 핵 게놈의 유전자지도에 포함될 수 없고, 핵 치환(어떤 세포의 핵을 분리하여 미리 핵을 제거한 다른 세포에 옮기는 조작)을 하더라도 세포질유전은 계속되는 특징을 나타낸다.

 

cpDNA는 고리 모양의 두 가닥 2중 나선이며, 독자적인 rRNA 유전자와 tRNA 유전자를 가진다. 모든 식물의 cpDNA에는 동종의 유전자가 있으나 유전자 배열에 차이가 있다. 담배 cpDNA의 유전자 수는 150개이고, 그중 20개가 광합성 관련 유전자이다. 식물체에 돌연변이유발원을 처리하면 cpDNA에 돌연변이가 일어나 잎 색깔이 백색에서 얼룩에 이르기까지 여러 종류의 색소체 돌연변이가 나온다.

 

mtDNA는 보통 고리 모양의 두 가닥 2중 나선이고 자체 rRNA 유전자와 tRNA 유전자를 가진다. 식물의 ATP 합성 관련 유전자와 세포질웅성불임성은 mtDNA에 의하여 지배된다. 웅성불임인 식물체는 인공교배를 하지 않고 1대 잡종(F1) 종자를 생산할 수 있다.

 

- 양적 유전

형질의 변이양상에 따라 불연속변이를 하는 형질을 ‘질적 형질’, 연속변이를 하는 형질을 ‘양적 형질’로 구분한다. 농업형질 중에서 수량, 품질, 적응성 등 재배상 중요한 형질은 대부분 양적 형질이다. 양적 형질의 유전을 ‘양적 유전’이라고 한다.

 

질적 형질은 소수의 주동유전자(많은 유전자 중에 표현형 발현에 뚜렷하게 관여하는 유전자)가 지배하고, 양적 형질은 ‘폴리진(polygene)’이 지배한다. 폴리진이란 연속변이의 원인이 되는 유전자 시스템을 말하는데, 그 작용이 상가적(형질 발현에 몇 쌍의 동의 유전자가 관계하고 있어서 각각의 우성 대립 유전자가 열성 대립 유전자에 대하여 우성도가 불완전할 때 나타나는 현상)이고 누적적 효과(장기적이고 복합적으로 미치는 영향)를 나타내며, 환경의 영향을 크게 받는 많은 유전자를 포함한다. 그래서 폴리진이 관여하는 양적 형질의 유전을 ‘다인자유전’이라고도 한다.

 

폴리진은 멘델의 법칙을 따르지만 멘델식 유전분석을 할 수는 없다. 따라서, 양적 형질은 ‘분산’과 ‘유전력’ 등을 구하여 유전적 특징을 추정한다. 분산은 변이의 크기를 나타내는 통계량이다.

 

연속변이를 하는 양적 형질의 ‘표현형 분산’은 ‘유전분산’과 ‘환경분산’을 포함한다. 유전력은 표현형 분산에 대한 유전분산의 비율을 말하며, 0~1 까지의 값을 가진다.

 

유전력이 높은 형질은 표현형 변이 중에서 유전적 요인의 비중이 크다는 것이지, 그 형질이 환경에 의하여 변화하지 않는다는 것은 아니다. 유전력은 식물의 종류와 형질 및 세대에 따라 다르고, 같은 형질이라도 집단과 환경에 따라 차이가 있다. 유전력은 양적 형질의 선발지표로 이용된다. 자식성 작물의 육종에서 유전력이 높은 양적 형질은 초기세대에 집단선발을 하고, 후기세대에는 개체선발을 하는 것이 바람직하다.

 

- 집단유전

식물집단에서 무작위교배가 이루어지고, 돌연변이와 자연선택 및 개체의 이주가 일어나지 않으며, 각 개체의 생존율과 번식률이 동등할 때 그 집단은 유전적 평형을 유지하게 되는데, 이를 ‘하디-바인베르크 법칙(Hardy-Weinberg’s law)’이라고 한다.

 

한 쌍의 대립유전자 A, a의 빈도를 p, q라고 할 때 유전적 평형집단에서 대립유전자빈도와 유전자형 빈도의 관계는 (pA + qa)^2 = (p^2)AA + 2pqAa + (q^2)aa 이다. 예컨대, A 대립유전자빈도 p = 0.6, a 대립유전자빈도 q = 0.4 일 때 집단 내 유전자빈도와 유전자형 빈도는 AA = p^2 = (0.6)^2 = 0.36, Aa = 2pq = 2(0.6)(0.4) = 0.48, aa = q^2 = (0.4)^2 = 0.16 이다. 유전적 평형집단은 몇 세대를 지나도 이러한 빈도가 변화하지 않는다.

 

하디-바인베르크 법칙의 조건 중 어느 하나라도 만족하지 못할 경우에는 집단 내의 유전자형 빈도와 대립유전자빈도가 변화하며, 이에 따라 집단의 유전적 평형이 깨어지고, 그 집단은 진화가 시작되었다고 볼 수 있다.

 

집단의 크기가 작은 경우에는 ‘유전적 부동(개체군 내에서 자연 선택 이외의 요인에 의해 대립 유전자의 빈도가 세대마다 기회에 따라 변동하는 현상. 주로 집단의 크기가 작고 격리된 집단에서 일어난다)’에 의하여 대립유전자빈도가 변화한다. 유전적 부동이란 대립유전자빈도가 무작위적으로 변동하는 것을 말한다. 근친교배가 일어나는 집단은 동형접합체 비율이 증가하고 이형접합체 비율은 감소함으로써 유전자형 빈도에 영향을 끼친다. 또한, 유전구성이 다른 집단 상호 간의 개체이주는 대립유전자빈도에 영향을 끼친다.

 

그리고 집단에서 개체(유전자형) 간에 생존력과 번식력이 서로 다를 때 그 집단은 자연선택이 작용한다고 말한다. 자연선택이 있으면 각 유전자형의 적응도가 달라지므로 집단의 대립유전자빈도는 여러 가지로 나타난다.

자연 상태에서 돌연변이 발생률은 세대당 10^(-6) ~ 10^(-5) 으로 돌연변이에 의한 대립유전자빈도의 변화는 극히 적다. 그러나 돌연변이는 집단 내 유전변이의 소재이고, 또한 다양한 유전자가 소멸하지 않는 원인이 된다.