21. 작물 유전자의 상호작용

- 작물 유전자의 상호작용

 

- 작물의 유전양식은 다음과 같다(3).

 

- 유전자 상호작용

1. 대립유전자의 기능과 우성 관계

ㄱ. 대립유전자의 기능

완두의 종자 모양 유전자(W, w)에 의하여 생성되는 단백질은 녹말합성효소(starchbranching enzyme 1, SBE 1)로 작용하여 ‘가지가 없는 녹말(amylose, 녹말의 주성분인 다당류)’을 ‘가지가 있는 녹말(amylopectin, 아밀로스와 함께 녹말의 주성분을 이루며, 글루코스 단위체가 곁사슬로도 많이 연결된 고분자. 아이오딘을 가하면 붉은빛을 띤 자주색이 된다)’로 전환하는 반응을 촉매한다.

 

우성대립유전자(W)에 의하여 생성된 SBE 1 효소는 촉매활성(촉매 작용의 강도. 특정 온도에서 촉매 반응이 일어나는 정도를 나타낸 것으로, 반응물의 농도ㆍ압력과 관계없는 값이다)이 높다. 따라서, 우성동형접합체(WW)와 이형접합체(Ww)는 ‘가지가 많은 녹말’을 합성하여 콩 종자가 둥글다. 그러나 열성대립유전자(w)가 생산한 SBE 1 효소는 촉매활성이 없으므로 열성동형접합체(ww)는 ‘가지가 없는 녹말’이 대부분이고 등숙(벼, 보리 따위의 곡식이 수확할 수 있을 만큼 여문 것)하는 동안 수분이 빠져나가 주름진 종자가 된다.

 

이처럼 완두의 종자 모양 유전자는 녹말합성효소(단백질)의 작용을 통해 간접적으로 종자 모양(형질)을 지배한다. 보통 활성이 있는 단백질을 지정하는 유전자는 ‘우성’이고, 불활성 단백질에 대한 유전자는 ‘열성’이다.

 

ㄴ. 대립유전자의 우성 관계

이형접합체(F1)의 표현형은 대립유전자의 기능에 의하여 완전우성, 불완전우성, 공우성 등으로 나타난다.

‘완전우성’은 이형접합체에서 우성형질만 나타나며, F2의 표현형은 3 : 1 로 분리한다. 멘델의 교배 실험은 모두 완전우성이었다. ‘불완전우성’은 이형접합체가 양친의 중간형질을 나타내고, F2는 1 : 2 : 1 로 분리한다. 코스모스, 분꽃, 금어초의 꽃 색깔 등은 불완전우성이다.

 

‘공우성’은 이형접합체에 두 대립유전자의 특성이 모두 나타나며, 이 경우에도 F2는 1 : 2 : 1 로 분리한다. 효소단백질의 ‘아이소자임(isozyme, 동일한 기질특이성을 나타내면서 다른 분자구조를 가진 효소단백질)’은 공우성을 나타낸다. 사람의 ‘MN식 혈액형(1927년 K.란트슈타이너가 발견한 M형, N형, MN형으로 분류되는 혈액형으로, ABO식과 달리 혈청 중 대응하는 응집소를 가지고 있지 않아 수혈 시 고려할 필요가 없다)’의 유전도 공우성이다.

 

2. 복대립유전자

2배체생물(2n)은 개체마다 각 형질에 대한 대립유전자를 2개씩 가지고 있다. 그러나 집단으로 보면 같은 유전자좌(염색체에서 특정 유전자가 차지하는 위치)에 여러 개의 대립유전자가 있게 되는데, 이를 ‘복대립유전자’라고 한다. 복대립유전자는 같은 유전자좌에서 반복적으로 돌연변이가 일어난 결과이다.

 

작물의 자가불화합성(암수한그루에서 양성의 생식 기관이 동시에 성숙하였으나 종자가 생기지 아니하는 성질. 사과, 배, 복숭아, 백합 따위가 이러한 성질을 가지고 있다)은 S 유전자좌의 복대립유전자가 지배한다. 벼의 색깔에 대한 A 와 C 의 유전자좌의 복대립유전자들이 조합할 수 있는 유전자형은 60가지이다. 병해충에 대한 저항성 유전자도 복대립유전자가 많다. 복대립유전자 간에는 대립유전자의 기능에 의하여 완전우성, 불완전우성, 공우성 등이 나타난다.

 

3. 비대립유전자 상호작용(어려운 내용이다.)

ㄱ. 유전자상호작용의 설명

한 가지 형질이 나타나는 데 2개 이상의 비대립유전자가 관여하는 것을 ‘유전자상호작용’이라고 한다. 이는 2개 이상의 유전자들이 직접 상호작용을 한다는 의미가 아니라, 서로 다른 유전자 산물들이 기능적으로 관련되어 있다는 뜻이다.

 

예를 들면, 현미의 종피 색깔이 붉은 적색미는 색소원 유전자 C (6번 염색체)와 활성유전자 A (1번 염색체)의 상호작용에 의하여 나타나며, 이 상호작용은 두 단계의 대사 과정을 거쳐서 이루어진다. C 유전자산물(효소 C)은 무색의 전구물질(일련의 생화학 반응에서 A에서 B로, B에서 C로 변화할 때, C라는 물질에서 본 A나 B라는 물질)을 색소원(그 자체는 분명한 색상을 띠지 않으면서 염료로 변환될 수 있는 물질)으로 만드는 반응을 촉매하고, 이 색소원에 A 유전자산물(효소 A)이 작용하여 붉은 색소를 합성함으로써 적색(형질)이 나타나게 된다.

 

따라서, 유전자형이 C_A_ 인 개체만이 적색미로 된다. ccA_ 와 ccaa 인 개체는 효소 C 가 없으므로 색소원이 합성될 수 없어 백미가 되고, C_aa 인 개체는 효소 A 가 없기 때문에 색소원이 그대로 산화되어 갈색미가 된다. 그래서 F2의 표현형 분리는 적색미 : 갈색미 : 백미 = 9 : 3 : 4 가 된다. C_A_ 에서 _ 표시는 우성대립유전자 또는 열성대립유전자 모두를 뜻한다. 즉, C_ 는 CC 와 Cc 를 함께 나타낸다.

 

비대립유전자의 상호작용에서 한쪽 유전자의 기능만 나타나는 현상을 ‘상위성’이라고 한다. 현미 종피 색의 경우 백미의 유전자형 ccA_ 와 ccaa 에서 열성동형접합체 cc 는 A 와 a 에 상위성이라고 말한다. 상위성은 우성과 다른 것이다. 우성은 대립유전자 사이의 관계이고, 상위성은 비대립유전자 사이의 상호작용을 뜻한다.

 

ㄴ. 비대립유전자 상호작용의 유형

양성잡종(AaBb)에서 비대립유전자 A와 B가 독립적일 때 F2의 표현형 분리는 A_B_ : A_bb : aaB_ : aabb = 9 : 3 : 3 : 1 이다. 그러나 상위성이 있는 경우에는 유전자상호작용에 따라 여러 가지 분리비가 나타난다.

 

(9A_B_) : (3A_bb+3aaB_+1aabb) = 9 : 7 -> 보족유전자

(9A_B_+3A_bb+3aaB_) : 1aabb = 15 : 1 -> 중복유전자

(9A_B_) : (3A_bb+3aaB_) : (1aabb) = 9 : 6 : 1 -> 복수유전자

(3aaB_) : (9A_B_+3A_bb+1aabb) = 3 : 13 -> 억제유전자

(9A_B_+3A_bb) : (3aaB_) : (1aabb) = 12 : 3 : 1 -> 우성상위(피복유전자)

(9A_B_) : (3A_bb) : (3aaB_+1aabb) = 9 : 3 : 4 -> 열성상위(조건유전자)

 

‘보족유전자’는 여러 유전자가 함께 작용하여서 한 가지 표현형이 나타난다(ex. 벼의 밑동 색깔). ‘중복유전자’는 똑같은 형질에 관여하는 여러 유전자가 독립적으로 작용하고(ex. 냉이의 씨 꼬투리 모양), ‘복수유전자’는 같은 형질에 관여하는 여러 유전자가 누적효과를 나타낸다(ex. 관상용 호박의 모양).

 

‘억제유전자’는 다른 유전자작용을 억제하기만 한다(ex. 수수의 알갱이 색깔). ‘우성상위’는 물질대사의 두 경로에서 A 유전자가 작용하지 않을 때만 B 유전자의 작용이 나타나며(ex. 귀리꽃의 외영색깔), ‘열성상위’는 A 유전자가 있어야 B 유전자의 작용이 나타난다(ex. 현미의 종피 색깔).