22. 작물 유전자의 연관과 재조합 및 유전자 지도

-작물 유전자의 연관과 재조합 및 유전자 지도

 

- 작물의 유전양식은 다음과 같다(4).

 

- 유전자 상호작용(2)

3. 비대립유전자 상호작용(2)

ㄷ. 다면발현

한 유전자 산물이 여러 가지 형질에 관여하는 것을 유전자의 ‘다면발현’이라고 한다. 벼의 11번 염색체에 있는 E 유전자는 유수분화기(어린 이삭에서 이삭목이 분화하는 시기. 영양 생장기와 생식 생장기의 경계로, 출수하기 전 30~32일에 해당한다)를 빠르게 하는 동시에 주간(그루와 그루 사이. 또는 포기와 포기 사이)엽수를 적게 하고 유수분화 이후의 기관형성에도 영향을 미친다.

 

ㄹ. 주동유전자와 변경유전자

‘주동유전자’는 형질이 나타나는 데 주도적인 작용을 하는 유전자이고, 주동유전자의 작용을 질적, 양적으로 조절하는 유전자를 ‘변경유전자’라고 한다.

 

변경유전자는 주동유전자가 있을 때만 작용한다. 벼의 조기 출수를 지배하는 주동유전자 Ef1에는 2개의 변경유전자 m^a 와 m^b 가 있으며, 이 변경유전자들의 작용으로 조기 출수 정도가 달라진다.

 

4. 유전자작용과 환경

유전자형은 환경과의 상호작용으로 표현형이 나타나는데, 같은 유전자형이 나타내는 표현형의 범위를 그 유전자형의 ‘반응규격’이라고 하며, 그 크기는 유전자형에 따라 다르다. 유전자형과 지역, 유전자형과 각종 재배조건의 상호작용에 의하여 어떠한 표현형이 나타날 것인지는 재배자와 육종가 모두에게 중요한 관심 사항이다.

 

볏과식물의 이삭에 나타나는 불임은 개체에 따라 그 정도가 다른데, 이를 유전자의 침투율이 불완전하다고 말한다. 또한, 작물의 잎에 나타나는 여러 가지 줄무늬는 엽록소 이상에 의한 것으로, 이를 유전자의 표현도가 가변적이라고 말한다.

 

- 연관과 재조합 및 유전자지도

1. 연관 및 교차와 재조합

ㄱ. 연관

염색체보다 유전자의 수가 월등히 많다. 벼의 게놈을 구성하는 염색체 기본수는 12개(x=12)이고, 여기에는 약 5만 개의 유전자가 있다. 그러므로 각 염색체에는 많은 유전자가 함께 있다. 같은 염색체상에 여러 유전자가 함께 있는 것을 ‘연관’이라 하고, 연관된 유전자 그룹을 ‘연관군’이라고 한다. 연관군의 수는 배우자의 염색체수만큼 있다. 벼는 배우자가 염색체수가 n=12 이므로 12개의 연관군이 있다.

 

연관에서 우성유전자(또는 열성유전자)끼리 연관된 유전자 배열(A  B, a  b)을 ‘상인’ 또는 ‘시스배열’이라 하고, 우성유전자와 열성유전자가 연관된 유전자 배열(A  b, a  B)을 ‘상반’ 또는 ‘트랜스배열’이라고 한다.

 

ㄴ. 교차와 재조합

같은 염색체에 연관된 유전자들은 감수분열 과정에서 상동염색체가 분리할 때 함께 행동한다. 그러나 제 1 감수분열 전기의 태사기(감수 분열의 제일 분열 전기에서 접합기로 이어지는 시기. 염색체의 접합이 완성된 두 개의 상동 염색체는 서로 밀착하면서 굵고 짧은 하나의 염색체가 된다)에 2가염색체의 비상동염색분체간 ‘교차’로 인하여 연관된 유전자가 재조합됨으로써 재조합형 배우자가 생긴다.

 

교차는 2가염색체에서 염색분체의 특정한 대응 부위가 절단된 후 서로 다른 염색분체끼리 재결합됨으로써 염색체의 일부분이 상호 교환되는 것이다. 유전자 연관은 완두에서 처음 발견되었고[베이트슨(BATESON) 과 퍼네트(PUNNETT), 1906], 교차는 초파리의 교배 실험을 통해 입증되었다[모건(MORGAN), 1911].

 

양성잡종 AABB X aabb -> AaBb 에서 두 쌍의 대립유전자(Aa와 Bb)가 서로 다른 염색체에 있을 때, 배우자는 4가지가 형성되고 AB : Ab : aB : ab = 1 : 1 : 1 : 1 로 분리된다(독립유전). 분리된 배우자 중 AB와 ab는 양친형이고, Aa와 aB는 재조합형이다. 그리고 전체 배우자 중에서 양친형이 50%, 재조합형이 50%이다.

그런데 두 유전자가 연관되어 있을 때도 교차가 일어나면 네 가지 배우자가 형성된다. 그러나 이 경우는 재조합형 배우자보다 양친형 배우자가 더 많이 나온다. 왜냐하면, 독립유전일 때 재조합형이 50% 나오고, 또 모든 배우자세포에서 교차가 일어나는 것은 아니기 때문이다.

 

ㄷ. 재조합 빈도

전체 배우자(개체) 중 재조합형의 비율을 ‘재조합 빈도(recombination frequency, RF)’라고 한다. 연관된 유전자 사이의 재조합 빈도는 0~50% 범위에 있으며, 유전자 사이의 거리가 멀수록 재조합 빈도는 높아진다. RF=0 은 재조합형이 하나도 나오지 않은 것으로, 이를 ‘완전연관’이라고 한다. RF=50 은 유전자들이 독립적임을 나타낸다.

 

2. 유전자지도

연관된 두 유전자 사이의 재조합 빈도(RF)는 유전자 간 거리에 비례하며, 재조합 빈도를 이용하여 유전자들의 상대적 위치를 표시한 그림을 ‘유전자지도’라고 한다. 유전자지도에서 지도 거리 1 단위(1cM, 1centi Morgan)는 재조합 빈도 1% 이며, 이것은 100개의 배우자 중에서 재조합형이 1개 나올 수 있는 유전자 간 거리이다.

 

‘유전자표지’를 이용하여 작성한 유전자지도를 ‘염색체지도’라고 부른다. 염색체지도 작성은 주로 ‘3점 검정교배(삼성잡종을 3중열성동형접합체와 교배하는 것)’를 이용한다.

 

이미 알려진 유전자 A, B와 새로운 유전자 C의 3점 검정교배 AaBbCc/aabbcc에서 재조합 빈도(RF)가 A-B 간 RF=r, C-A 간 RF=t 일 때, r+s=t 또는 r+t=s 이면 C는 A의 앞 또는 B의 뒤에 위치한다. 그리고 s+t=r 이면 A와 B 사이에 C가 있게 되는데, s+t=r 보다는 s+t>r 인 경우가 많다. 이는 A-B 사이에 2중 교차가 일어나 RF값이 낮게 나왔거나 또는 ‘간섭(한 곳에서 교차가 일어나면 그 인접 부위에서 교차 발생이 억제되는 현상)’이 생겼기 때문이다.

 

최근에는 DNA 분자표지를 이용하여 ‘분자표지지도’를 만들며, 이는 매우 정밀하여 ‘고밀도 유전자지도’라고 한다. 그리고 유전자지도 상의 특정 위치에 해당하는 DNA 단편을 순서대로 나열하여 물리 지도를 작성하며, 더 나아가 특정 DNA의 염기서열을 나타낸 ‘염기서열 지도’를 만들고 있다.

 

유전자지도는 교배 결과를 예측하여 잡종 후대에서 유전자형과 표현형의 분리를 예측할 수 있다. 따라서, 유전자지도는 새로 발견된 유전자의 연관분석을 하거나 특정 형질을 선발하는 데 이용되며, 또한 유전자조작에 사용할 유전자의 위치를 아는 데도 필요하다.