15. 수분, 수정 및 종자 형성과 자가불화합성 및 웅성불임성

- 수분, 수정 및 종자 형성과 자가불화합성 및 웅성불임성

 

- 작물의 생식은 다음과 같다(3).

 

- 수분, 수정 및 종자 형성

1. 수분

성숙한 화분은 꽃밥에서 터져 나와 직접 또는 물, 바람, 곤충 등 매개체에 의하여 암술머리로 옮겨지는데, 이 과정을 ‘수분’이라고 한다. 수분 방법은 ‘자가수분’과 ‘타가수분’으로 나누어진다. 자가수분은 한 개체의 화분과 암술 사이에 수분이 이루어지는 것이고, 타가수분은 서로 다른 개체 간에 수분이 이루어지는 것이다. 수분할 때 암술머리에는 여러 유전자형(생물이 지니고 있는 유전자의 구성 양식)의 화분이 모이며, 수분이 성공하는 화분의 유전자형에 의하여 접합자(두 배우자의 결합에 의하여 생긴 세포. 또는 개체)의 유전자형이 달라진다.

 

자식성 작물은 같은 꽃 속에 암술과 수술이 있고(양성화), 암술과 수술의 성숙기가 같으며(자웅동숙), 자가불화합성을 나타내지 않기 때문에 자가수분에 유리하다. 또한, 자식성 작물은 꽃이 필 때 화기(꽃이 피어 있는 기간)가 잘 열리지 않고, 화기가 열리기 전에 화분이 터지며, 암술머리의 위치가 자가수분에 적합하다. 자식성 작물의 타식률(식물이 타가 수정할 확률. 자가 수정 식물이라고 해도 아주 낮지만 타가 수정할 확률이 있다)은 보통 4% 이하이다.

 

타식성 작물은 암술과 수술이 서로 다른 개체에서 생기거나(자웅이주, 아스파라거스, 시금치, 삼, 호프 등이 있다), 수술이 먼저 성숙하거나(웅예선숙, 딸기, 양파, 마늘, 옥수수 등이 있다) 또는 자식으로 종자를 형성할 수 없어(자가불화합성, 배추, 무, 메밀, 호밀 등이 있다) 타가수분이 이루어지며, 자식률이 5% 이하이다. 이러한 타식성 작물은 유전자형이 서로 다른 개체들 사이에 수분이 이루어지기 때문에 자식성 작물보다 유전변이가 크다.

 

2. 수정

암술머리에 수분 된 화분이 발아하면 화분관이 신장하며, 화분관을 따라 2개의 정세포가 주공(종자식물에서 밑씨의 끝에 있는 작은 구멍. 흔히 수정할 때 화분관은 이것을 통하여 배낭에 도달한다)을 통해 배낭 안으로 들어가 ‘수정’을 하게 된다. 속씨식물(피자식물)은 2개의 정세포 중 하나가 난세포와 융합하여 접합자(2n)를 만들고, 다른 하나는 극핵과 융합하여 배유핵(3n)을 형성하는데, 이 과정을 ‘중복수정’이라고 한다.

 

접합자는 ‘배’로 되고, 배유핵은 ‘배유’로 발달하여 배가 발생하는 동안 영양을 공급한다. 겉씨식물(나자식물)은 중복수정이 없으며, 난세포 이외의 배낭조직이 나중에 배의 영양분으로 된다.

 

3. 종자 형성

수정이 끝나면 ‘배’ 발생과 함께 밑씨가 성숙하여 종자로 되고, 씨방이 발달하여 열매를 형성한다. 종자의 배는 수정에 의하여 생겼으므로 한 세대가 진전한 것이다. 그러나 종피(식물의 씨를 싸고 있는 껍질. 외종피와 내종피가 있는데, 외종피는 굳고 혁질이며 표면에 무늬가 있다)와 열매껍질은 모체의 조직이다. 따라서, 종자에서 배와 종피는 유전적 조성이 다르다.

 

한편, 종자의 배유(3n)에 우성유전자의 표현형이 나타나는 것을 ‘크세니아’라고 한다. 예컨대, 찰벼와 메벼를 교배하여 얻은 종자의 배유는 메벼로서, 이는 메벼 유전자 ‘Wx’의 작용에 의한 것이다. 사과, 감, 야자 등은 크세니아를 일으키는 유전자가 과일의 크기, 빛깔, 산도 등에도 영향을 끼치는데, 이를 ‘메타크세니아’라고 한다.

 

수정으로 종자가 생성됨으로써 열매를 형성하는 것이 보통이다. 그러나 포도, 감귤류, 바나나, 중국감 등은 종자의 생성 없이 열매를 맺는 경우가 있는데, 이러한 현상을 ‘단위결과’라고 한다. 단위결과가 나타나는 것은 대부분 염색체 조성이 복잡하여 정상적인 ‘배우자(성숙한 반수체 생식 세포. 다른 세포와 접합하여 새로운 개체를 형성하는 세포로, 정자 또는 난자를 이른다)’를 형성할 수 없기 때문이다. 단위결과는 자연적으로 일어나기도 하지만 다른 화분의 자극(ex. 배추 x 양배추)이나 지베렐린(식물 호르몬의 하나. 고등 식물의 생장과 발아를 촉진하며, 농작물의 증수나 품질 개량에 이용한다)과 같은 식물호르몬 또는 배수성(생물의 염색체 수가 배수로 증가하는 현상. 염색체 돌연변이의 하나로 주로 식물에서 볼 수 있다, ex. 건포도용 포도)을 이용하여 인위적으로 유발하기도 한다.

 

- 자가불화합성과 웅성불임성

1. 자가불화합성

작물의 생식 과정에서 환경적, 유전적 원인에 의하여 종자를 만들지 못하는 것을 ‘불임성’이라고 한다. 유전적 불임성에는 ‘자가불화합성’과 ‘웅성불임성’이 있으며, 이는 식물이 유전변이를 확대하기 위한 수단이다. 작물의 자가불화합성과 웅성불임성은 1대 잡종(F1) 품종의 종자를 채종(좋은 씨앗을 골라서 받음)하는 데 이용된다.

 

자가불화합성은 암술과 화분의 기능이 정상적이나 자가수분으로 종자를 형성하지 못해 불임이 생긴다. 자가불화합성의 메커니즘은 암술머리에서 생성되는 특정 단백질(S-glycoprotein)이 화분의 특정 단백질(S-protein)을 인식하여 화합, 불화합을 결정하게 된다. 불화합이면 암술에서 생성되는 억제물질에 의하여 화분이 발아하지 못하고, 발아해도 화분관이 신장할 수 없다.

 

자가불화합성은 S 유전자좌의 복대립유전자가 지배하며, 자가불화합성의 유전양식에는 배우체형(세대 교번을 하는 식물에서 유성 생식을 하는 세대의 단상인 식물체. 유사 분열에 의하여 배우자가 만들어진다)과 포자체형(고사리 따위의 세대 교번을 하는 식물에서 홀씨를 만들어 무성 생식을 하는 세대의 식물체. 양치류, 다시마의 식용하는 부분 따위가 있다)이 있다. 배우체형 자가불화합성은 화분(n)의 유전자가 화합, 불화합을 결정하고(ex. 볏과, 가지과, 클로버 등), 포자체형 자가불화합성은 화분을 생산한 식물체(포자체, 2n)의 유전자형에 의하여 화합, 불화합이 달라진다(ex. 국화과, 사탕무, 배추과 등). 배추는 자가불화합성의 유전자형이 다른 자식계통을 혼식(ex. S1S1과 S2S2)하여 1대 잡종 종자를 채종한다.

 

자가불화합성 중에는 메밀처럼 같은 꽃에서 암술대와 수술대의 길이 차이 때문에 자가수분이 안 되는 것이 있는데(단주화x단주화, 장주화x장주화), 이를 ‘이형화주형 자가불화합성’이라고 하며, 유전양식은 포자체형이다.

 

2. 웅성불임성

웅성불임성은 유전자 적용에 의하여 아예 화분이 형성되지 않거나 화분이 제대로 발육하지 못하여 수정능력이 없기 때문에 종자를 만들지 못한다. 웅성불임성에는 핵 내 ms 유전자와 세포질의 미토콘드리아 DNA가 관여한다.

 

핵 내 유전자만 작용하는 웅성불임은 ‘유전자 웅성불임성’이라 하고(ex. 벼, 보리, 토마토 등), 세포질유전자만 관여하는 웅성불임은 ‘세포질 웅성불임성’이라 하며(ex. 벼, 옥수수 등), 핵 내 유전자와 세포질유전자의 상호작용에 의한 웅성불임은 ‘세포질, 유전자 웅성불임성’이라고 한다(ex. 벼, 양파, 사탕무, 아마 등).

 

세포질, 유전자 웅성불임성(CGMS)은 화분친(식물 교배 시 꽃가루를 제공해 주는 부계의 모본)의 임성회복유전자에 의하여 임성(식물이 수정 과정을 통하여 싹틀 수 있는 씨를 이루는 일)이 회복된다. 따라서, 이 웅성불임 계통(자방친)에다 임성회복유전자를 가진 계통(화분친)을 교배하여 1대 잡종 종자를 채종한다. 세포질 웅성불임성(CMS)은 화분친에 관계없이 불임이 되므로 양파처럼 영양기관을 이용하는 작물에서 1대 잡종을 생산하는 데 이용된다.

 

유전자 웅성불임성 중에는 온도, 일장, 지베렐린 등에 의하여 임성을 회복하는 ‘환경 감응형 웅성불임성’이 있다. 벼의 온도 감응형 유전자 웅성불임성은 21~26℃에서 임성을 95% 이상 회복하므로 1대 잡종 종자를 채종하는 데 이용할 수 있다.